Вы здесь:
Библиотека
-
Статьи
- Разведение колли по окрасам Разведение колли по окрасам
Стандарт FCI и
Кеннел Клуба разрешает 3 окраса -
рыже-белый, трехцветный и мраморный. В
дальнейшем нам важно уяснить вот какие вещи.
Рыже-белый окрас - это не белая собака с
большими рыжими пятнами, генетически это
соболиная собака. Триколор - не черно-белая
с рыжим, и не белая с черным и рыжим - это
черно-подпалая собака. Мраморная - это не
серая, это черно-подпалая с мраморным
рисунком. Все три окраса сопровождаются
белыми отметинами. Основной окрас
(соболиный, ч/п и ч/п с мраморным рисунком)
наследуется отдельно и независимо от белых
отметин. Локус А (agouti, агути) содержит 5 вариантов гена (5 аллелей). Кратко пробежимся по полному набору аллелей этого локуса: Ау (yellow, соболиный - колли, шелти) > aw (wild, зонарный - волк, немецкая овчарка) > asa (saddle, чепрачный - н/о, эрдельтерьер) > at (tan, подпалый - доберман, колли) > a (черный - н/о, шелти). Для нашей породы интересны только 2 из них: Ay и at. Порядок доминирования: Ay > at. Итак, мы
имеем некую абстрактную
соболиную колли с
окрасом
Ay.
Но мы помним, что в поезде
должны ехать два художника
(такова биология), поэтому
наша соболиная собака может
быть либо
АуАу, либо АуAt.
Таким образом, от двух соболиных
гомозиготных собак мы сможем
получить только соболиных щенков,
т.к. родители не несут никаких
других аллелей, кроме Ау.
ВАЖНО! Если от
данной пары не родилось ни одного
черного (трехцветного) щенка - это, тем
не менее, не означает автоматом, что
родители 100% гомозиготны. Если вы не
знаете генотип родителей наверняка - вы
не можете быть уверенными до конца в
том, что родители гомозиготны по Ау.
Полную уверенность в этом может дать
либо ген.анализ по локусу А (на
носительство at),
либо анализирующая вязка с черным
партнером. В первое мы сейчас не будем
углубляться, а ко второму придем позже.
Второе возможное в нашей породе
ген.состояние соболиного окраса - это
Ayat, или
соболиная собака, гетерозиготная по
Ау, или "с черным геном". Как
правило, но не обязательно, такие
собаки выглядят более зачерненно, у них
ярче выражена "шапочка" на голове.
Кстати, "шапочка" - это один из
характерных признаков именно соболиного
окраса, вне зависимости от ген.состояния
собаки. Допустим, у нас есть один
партнер, гомозиготный по Ау:
АуАу; второй гетерозиготный: Ауat.
Сетка возможных результатов для этого
сочетания:
Отец
AyAy,
производит гаметы
Ay,
Ay
Мать
Ayat,
производит гаметы
Ay,
at
AyAy
AyAy
Ayat
Ayat Т.о., мы снова
получили всех щенков только соболиного
окраса, но часть из них будут
неносителями черного, часть носителями -
количественное соотношение примерно 50%
+ 50%. ВАЖНО!
Никогда нельзя оперировать
понятиями "половина щенков будут такими,
половина этакими". Генетика - наука
точная, все возможные расщепления
(процентные соотношения) изучены
и описаны задолго до нас, но работает
эта статистика корректно только на
больших числах. Собак с их пометами в
4-10 щенков никак нельзя отнести к таким
большим числам, или, выражаясь грамотно,
помет из 4-10 щенков не является
достоверной выборкой. Поэтому
неправомочно говорить/писать о "половине
помета", или "четверти помета". Мы
можем только вести речь о теоретическом,
ожидаемом, вероятностном, процентном
раскладе: "ожидаемое расщепление по
этому признаку: ~ 25%
такие, ~ 25%
вот такие, ~
50% вот этакие". Чем больше
щенков в помете, тем выше достоверность
выборки, тем больше шансов, что
процентовка корректно "ляжет" на этот
помет. В помете от 10 щенков и больше
можно надеяться на более-менее
совпадение ожидаемого распределения с
фактическим. Хотя и очень нередки
случаи, когда в маленьких пометах
распределение близко к ожидаемому, либо
полностью совпало с ним - но это лишь
удачное совпадение, безусловно очень
приятное :). Ещё одно возможное
сочетание двух соболей - это вязка двух
гетерозиготных собак, или "носителей
черного гена". Напомню, это
Ayat + Ayat.
Отец
Ayat,
производит гаметы
Ay,
at
Мать
Ayat,
производит гаметы
Ay,
at
AyAy
Ayat*
Ayat
atat
*
если вам так легче разобраться -
можно писать и
atAy, это
абсолютно тот же самый окрас, что и
Ayat, но
более грамотно ставить на первое место
более доминантный аллель, т.е.
Ау.
Возьмем простейшее сочетание: соболиный
гомозиготный АуАу + триколор
atat:
Отец
AyAy,
производит гаметы
Ay,
Ay
Мать atat,
производит гаметы
at,
at
Ayat
Ayat
Ayat
Ayat
Все щенки из этого сочетания будут
соболиными гетерозиготными, хоть их родится
3, хоть 20 :)
Второе возможное сочетание партнеров:
соболиный гетерозиготный
Ayat + триколор
atat:
Отец
Ayat,
производит гаметы
Ay,
at
Мать atat,
производит гаметы
at,
at
Ayat
Ayat
atat
atat
Ожидаемое расщепление: 50% соболиные
гетерозиготы, 50 % триколоры. Третье
возможное сочетание: вязка двух триколоров.
Тут даже не нужно рисовать сетку, чтобы
понять, почему от такого сочетания родятся
все триколоры.
ВАЖНО! Буквально пару раз, но я
слышала вопрос: может ли триколор быть
носителем соболя. Внимательный читатель уже
знает ответ и причину, но давайте всё равно
немного остановимся на этом. Триколор имеет
генотип atat.
Как только черная собака приобретает себе
(на рождественской ярмарке, или в
сток-центре, а может и в бутике) аллель
соболиного окраса Ay
("становится носителем соболя") -
этот аллель Ау, как более
доминантный, подавляет аллель
at, окрашивая собаку в соболиный
окрас. От триколорности не осталось и следа.
Так что - триколорных носителей соболя по
определению быть не может.
Итак, возможные состояния
по локусу А, или соболиный и
триколорный окрасы, мы разобрали. Теперь
обратим наше внимание на локус М (merle).
В этом локусе два аллеля:
M и m
(АПД от 2020 г.: согласно новейшим
исследованиям, аллелей больше, но для
понимания наследования мраморного рисунка мы
не будем в это углубляться).
M - доминантный, отвечает за
присутствие мраморного рисунка;
m -
рецессивный, отвечает за отсутствие
мраморного рисунка. Порядок взаимодействия:
M > m.
Возможные сочетания по данному локусу:
mm -
гомозиготная по немраморности, т.е.
немраморная, собака;
Mm -
гетерозиготная по мраморности, т.е.
мраморная, собака; MM
- гомозиготная по мраморности, т.е.
двойная мраморная, или дабл (уайт)-мерль.
ВАЖНО! Гораздо чаще, чем вопрос о
носительстве триколором соболя, встречается
вопрос о носительстве триколором мрамора.
Опять-таки, внимательный читатель и сам всё
поймёт, но всё же разъясню ещё раз. Ген М
однозначно и беспощадно воздействует на
любой имеющийся основной окрас. Как только
триколорная собака где-то по сходной цене
приобретает ведёрко с жидкостью М - эта
краска, в силу своей активности
(доминантности) тут же заливает триколорный
костюмчик, делая собаку мраморной. Т.о.,
невозможно генетическое носительство
мрамора. Собака в генотипе либо абсолютно
мраморная, либо абсолютно немраморная.
Среднего - "носитель мрамора" - не дано.
Третье возможное взаимодействие А с
М - это atatMM,
т.е. триколорная собака с двойной порцией
мрамора. Напомню, что одинарное (гетерозиготное,
Mm)
присутствие гена мерль частично съедает
черный пигмент, делая собаку черно-серой или
серо-черной (в зависимости от соотношения
серого и черного). Когда же по этой
съеденной краске проходит вторая кисть гена
М (ММ) - она съедает то, что уже
было съедено до неё, т.е. съедает серый цвет
до белого, а имевшийся черный - до серого.
Перед вами предстанет практически белая
собака с, возможно, небольшим количеством
серых пятен - "дабл-мерль". Вы скажете:
"красиво!...". Внешне да, но...
ВАЖНО! Меланины (природные клеточные
пигменты, определяющие окраску) находятся не
только в шерсти, но так же и в слизистых,
поверхностном слое коже, мягкой оболочке
мозга, в сетчатке глаз, во внутреннем ухе и
др., и они не только ответственны за
пигментацию, но и участвуют в очень важных
процессах. В частности, "слой темного
пигмента защищает светочувствительные клетки
сетчатки и повышает четкость получаемого
изображения, поглощая излишний свет и гася
блики, отраженные от внутренней поверхности
глаза. Во внутреннем ухе меланоциты
содержатся в так называемой сосудистой
полоске, вырабатывающей эндолимфу,
заполняющую полость улитки. При отсутствии
или недостатке меланина эндолимфа изменяет
свой ионный состав, что сказывается на
остроте слуха". "Мраморная кисть" задевает
не только внешний пигмент, в шерсти, но и
внутренний, например пигмент сетчатки глаза
или ушной улитки. Как вы понимаете, "двойная
мраморная кисть" (ММ) задевает его вдвойне,
создавая серьёзные проблемы зрения и слуха.
Кроме того, собаки с двойным мрамором часто
имеют внешние уродства органов зрения:
ненормально маленькие или вовсе
отсутствующие глаза, странная их форма и
т.п. Имеются данные о том, что дабл-мерли
(ДМ) обладают в целом пониженной
жизнеспособностью, и многие из них погибают
на стадии эмбрионов. Вот что может
скрываться за внешней привлекательностью
"белого окраса с серыми пятнами".
Теперь давайте просочетаем все эти варианты.
Первый, самый, прямо скажем, здоровый -
вязка немрамора (триколора) с мрамором:
Отец
atatMm,
производит гаметы
atM,
atm
Мать
atatmm, производит
гаметы
atm,
atm
atatMm
atatmm
atatMm
atatmm
Ожидается 50% щенков мраморного окраса, 50%
немраморного.
Вязка мрамора с мрамором:
Отец
atatMm,
производит гаметы
atM,
atm
Мать atatМm,
производит гаметы
atМ,
atm
atatMМ
atatМm
atatMm
atatmm
Ожидается 25% дабл-мерль, 50% мраморных,
25% триколоров. Возможно, вам повезет, и в этом сочетании не
родится ни одного дабл-мерлевого щенка. Возможно, вам не
повезет очень сильно, и несколько щенков будут белыми. Но
даже если родится "только" один белый щенок - не стоит
рассчитывать на то, что фортуна улыбнется именно вам, и
только вашего разведения дабл-мерль будет физически
нормален.
Отец
atatMМ,
производит гаметы
atM,
atМ
Мать
atatmm, производит
гаметы
atm,
atm
atatMm
atatМm
atatMm
atatМm
Все щенки будут иметь здоровый мраморный
окрас
atatMm. Если вам больше не
с кем повязать вашу немраморную (триколорную) собаку, кроме
как с дабл-мерлем, и найденный дабл-мерль будет здоровым и
способным к воспроизводству - в добрый путь!
:-D Второе: цвет "фона"
наследуется довольно стойко! От
родителей (-ля) с плохим фоном,
грифельным или буроватым, как правило не
стоит ожидать чуда в виде хорошего фона
у детей. Довольно часто приходится
слышать, что якобы вязкой двух мраморов
можно получить щенков с отличным серым
цветом. Конечно можно! При условии что
серый цвет родителей хорош. Если он не
хорош - кролик из шляпы не выпрыгнет. И последний важный
для нашей породы локус - это
S (spotting,
белая пятнистость). Мы не будем детально
разбирать наследование белой
пятнистости, т.к. даже генетики пока всё
ещё спорят о существовании этого локуса,
и характер взаимодействия аллелей в нём
неоднозначен. Условно принята следующая
схема взаимодействия:
S (отсутствие
белых пятен) > si
(ирландская пятнистость, или
привычные нам "отметины колли")
> sp (пегий
окрас с большой площадью пятен) > sw (почти
полностью или полностью белая собака).
Ирландская пятнистость
Для нас важно знать только то, что гены
этого локуса наследуются абсолютно независимо от генов
основного окраса. Например, вы можете повязать двух
немраморных собак с большими белыми воротниками (их обычно
называют белофакторными, БФ) и, будьте уверены, мрамор у вас
не родится никогда. А вот что, скорее всего, может родиться
- так это щенок с ещё бОльшими белыми отметинами, чем у
родителей. Эти отметины могут заходить на бока и даже на
спину, ставя собаку вне стандарта по окрасу.
Пегий окрас с большой площадью пятен
Возможно даже рождение полностью белого
щенка. Я не встречала данных о том, что белые щенки,
полученные от БФ родителей, могут иметь внешние уродства,
как в случае со щенками дабл-мерль. Однако так же, как и
дабл-мерль, они
могут иметь проблемы зрения и слуха, если голова будет
белой. Поэтому в США и других странах поклонники белых колли
допускают к разведению и экспонированию только собак с
окрашенной головой. Они имеют
совсем другую "белую генетику", чем дабл-мерли. Мы не будем на них
подробно останавливаться, поскольку у нас всё равно этот
окрас не разводится и не принят. Скажу только, что белые
колли с цветной головой - это собаки с обычным базовым
окрасом (соболиным, триколорным или мраморным),
преимущественную часть тела которых занимают "разросшиеся"
белые отметины.
Белые колли
Теперь разберем подробнее такой
нестандартный окрас, как соболино-мраморный (СМ). Почему-то
у нас принято считать, что СМ окрас должен выглядеть как
обычный серо-мраморный, но с ржавым налётом. Наверное
потому, что мало кто видел этот окрас вживую
:-D
и потому, что люди не понимают сути
"омраморения". Не забывайте, что в случае омраморения соболя
базовым является соболиный окрас, а не триколорный, так что
у СМ собаки по определению не может быть серых пятен! Ген мерль высветляет рыжий пигмент хуже, чем черный, поэтому у
СМ собаки контраст между не-омраморёнными участками и
омраморёнными гораздо менее заметен. У шелти и д/ш колли этот
контраст порой можно увидеть только у маленьких щенков,
имеющих короткую шерстку.
Соболино-мраморные колли Итак, если мы
омраморяем триколорную собаку - мы
получаем триколорную собаку с серыми
пятнами мрамора. Если соболиную - то
получаем соболиную собаку с кремоватыми
пятнами и, иногда, голубыми глазами. Это
в лучшем случае. В худшем случае, у СМ
собаки могут быть оба коричневых глаза и
небольшое кремовое пятно где-нибудь за
ухом или на хвосте. Почему "в худшем"?
Потому что без ген.анализа по локусу
М вы не сможете сказать в точности,
является ли эта собака "нормальной"
соболиной, или же она СМ. Ниже я ещё раз
вернусь к этому вопросу. Гомозиготный
соболиный AyAymm
+ мраморный
atatMm:
Отец
AyAymm,
производит гаметы
Aym,
Aym
Мать
atatMm, производит
гаметы
atM,
atm
AyatMm
AyatМm
Ayatmm
Ayatmm Результат: 50%
AyatMm -
соболино-мраморные носители триколора,
50% Ayatmm
- соболиные носители триколора,
самый обычный гетерозиготный соболь. Гетерозиготный
соболиный Ayatmm
+ мраморный
atatMm:
Отец
Ayatmm,
производит гаметы
Aym,
atm
Мать
atatMm, производит
гаметы
atM,
atm
AyatMm
Ayatmm
atatMm
atatmm
Результат: 25%
AyatMm
- соболино-мраморные носители триколора,
25% atatMm -
обычные мраморные, 25%
Ayatmm -
обычные гетерозиготные соболиные, 25%
atatmm
- триколоры. ВАЖНО! Отчего-то у нас широко распространено мнение, что вязка соболя с мрамором ухудшает качество фона у полученных голубо-мраморных щенков, либо плохой фон передастся "в скрытом виде" дальнейшим потомкам. Это полная ерунда. Гены локуса А не оказывают абсолютно никакого влияния на выработку мрамора. Причину грязного мрамора у СМ следует искать в изначально плохом, грязном, мраморе мраморного родителя, а вовсе не в соболином окрасе соболиного родителя. Мы уже обсуждали с вами это в разделе, посвященном мраморному окрасу: от плохого фона не родится хороший фон. Можете поупражняться ещё, и "повязать", например, гомо- и гетерозиготного соболя с дабл-мерлем. Либо двух гетерозиготных соболино-мраморных собак между собой :))) А мы пока перейдем к завершающей части: я бы хотела сделать краткий обзор других окрасных локусов.
- Локус В (brown,
коричневый). B
(черный пигмент)
> b (коричневый пигмент -
ньюфаундленд, доберман). В нашей породе все собаки только
BB. Периодически встречаются
собаки с неидеальным черным цветом, например коричневатым
(буроватым), но причину следует искать либо во внешних
факторах (летнее выгорание на солнце), либо в работе генов,
не имеющих отношения к локусу
B. Иногда встречается мнение
о том, что собаки с бурым триколором - возможные носители
коричневого (шоколадного) окраса,
Bb. Я
думаю, несложно догадаться, что если бы это соответствовало
действительности, то мы время от времени получали бы
шоколадно(коричнево)-подпалых собак, по типу коричневых
доберманов
- bb. Тикинг (крап)
- Локус R (roan, чалость, чередование окрашенных и неокрашенных единичных волосков по телу). R (наличие чалости) > r (отсутствие). Характерно для дратхааров и др. охотничьих пород. У колли, вероятно, rr. Пару слов о генетическом анализе. В нашей породе он может быть интересен по локусу А, когда не известно в точности, является собака носителем триколора или свободна от него, можно ли ожидать черных щенков. Ну и в "экзотических" вязках - анализ по локусу М. Для тех, кто
заинтересуется вопросами наследования
окрасов и др. более глубоко, я
рекомендую к прочтению книги Л.Пасечник
"Окрасы собак. Генетические,
биохимические и
молекулярно-биологические аспекты", М.Сотской "Генетика окрасов и шерстного
покрова собак" и англоязычный ресурс
Шейлы Шмутц "Genetics
of Coat Color and Type in Dogs",
на котором вы сможете узнать обо всех
новейших исследованиях и результатах в
области генетики шерсти (окрасы, длина,
фактура) собак. © П.Руденко. Фото А.Замятина, З.Сорокина, О.Шохалевич и из Международной базы данных к/ш колли. Полное или частичное копирование материалов статьи возможно только с письменного разрешения! |